“有付出才会有收获”——牛肝菌目物种从褐腐到共生的创新进化史
在森林土壤中，木材分解真菌、枯枝落叶分解真菌和外生菌根真菌形成错综复杂的菌丝网络。作为有机物的分解者，腐生真菌对森林生态系统的物质循环和能量流动中发挥不可替代的作用。作为植物的共生伙伴，外生菌根真菌可以将植物光合作用合成的碳水化合物转移到土壤微生物群落中，供微生物利用。研究腐生真菌和共生真菌在碳源、氮源获取和有机质降解方面的异同，将有助于认识生态系统中不同营养类型真菌参与的生态过程和功能。
牛肝菌目是伞菌纲中物种最为丰富的类群之一，包括5个亚目，16个科，约1000个物种，广布全球，往往在森林演替后期出现。该目绝大多数为共生型的外生菌根真菌，宿主植物多样，但基部类群为腐生型的褐腐真菌，是研究真菌营养类型演变的理想对象。在对该目代表性物种基因组测序的基础上，通过比较基因组学分析，研究发现牛肝菌目物种从褐腐习性转向外生菌根共生习性的进化过程中，在基因组水平发生了三个创新：1）显著性地丢失了植物细胞壁降解酶系的关键基因，但仍保留了降解的一定能力，虽然营共生习性的支系情况各不相同；2）发生了转座元件的扩张，同时促进了编码蛋白酶、脂酶和小分泌蛋白等基因的形成；3）在晚中新世，共生型的牛肝菌科和乳牛肝菌亚目物种发生了明显的基因扩张，这可能与宿主植物或牛肝菌生境偏好有关。
该研究是由中国科学院昆明植物研究所杨祝良研究团队和法国国家农业食品与环境研究院南锡中心Francis Martin团队合作完成，研究成果近日以“Evolutionary innovations through gain and loss of genes in the ectomycorrhizal Boletales”为题在New Phytologist杂志上在线发表，中国科学院昆明植物研究所吴刚副研究员和法国国家农业食品与环境研究院南锡中心Shingo Miyauchi博士为该论文的共同第一作者。该项目得到中国科学院B类先导专项、中国科学院国际合作局对外合作重点项目、国家自然科学基金面上项目、中国科学院青年创新促进会项目、国家留学基金管理委员会等经费的支持。
图1 牛肝菌目代表物种的基因组组装和注释结果
图2 牛肝菌目代表物种的分泌蛋白组特征
图3 牛肝菌目不同营养类型真菌相关基因间的置换多元方差分析
图4 基于Kimura距离的转座元件差异分析（红色：外生菌根真菌，蓝色：褐腐真菌）
图5 牛肝菌属物种共线性分析（a,b）和转座元件与分泌型蛋白基因在基因组上的平均距离分析（c）
图6 牛肝菌目物种基因复制历史重建（a）和演化过程中基因复制速率的变化（b）