昆明植物所提出中国主栽食用玫瑰的“复杂网状起源”假说
玫瑰（rose）在世界和中国的历史长河中有不可替代的宗教和文化地位。玫瑰兼具园林观赏和药食两用等功能，为“四大切花”之首。我国具有悠久的玫瑰利用历史，早在汉代我国就有了玫瑰应用的文字记载，至唐宋年间已育成连续开花的玫瑰品种，元明时期‘荼薇玫瑰’被用于酿酒行业中，而云南人在明清时期已将玫瑰用于茶饮、玫瑰酱、玫瑰饼等制作。建国后特别是改革开放以来，食用玫瑰产业蓬勃发展，形成了山东、甘肃、云南等多个食用玫瑰主产区；云南已形成以“鲜花饼”为主的食用玫瑰产业，2017年鲜花饼产值已超20亿元，并拥有约6万亩的种植规模。中国主栽食用玫瑰主要有‘重瓣红玫瑰’（Rosa rugosa 'Plena'）、‘紫枝玫瑰’、‘丰花玫瑰’、‘墨红玫瑰’、‘滇红玫瑰’、‘八街玫瑰’、‘苦水玫瑰’、‘荼薇玫瑰’、‘金边玫瑰’、‘大马士革’（Rosa × damascena）和‘千叶玫瑰’（Rosa × centifolia）等。2010年3月9日国家食品安全标准与监测评估司明确规定‘重瓣红玫瑰’可作为普通食品资源进行生产经营。然而，各地食用玫瑰品种形态各异，多数与野生玫瑰（Rosa rugosa L.）及‘重瓣红玫瑰’的关系不清，起源模糊，在很大程度上限制了食用玫瑰产业的规范发展，造成潜在食品安全风险，且不利于品种改良。同时，除山东主产的平阴玫瑰外，多不具自主品种权，且几乎不具连续开花习性，严重影响了中国食用玫瑰产业的可持续发展。
中国科学院昆明植物研究所“植物分子遗传与适应”研究组围绕植物开花习性及植物与环境互作模式的多样性、机理与演化开展工作。前期课题组构建了‘无刺光叶蔷薇’染色体水平高质量基因组（Zhong et al. 2021 National Science Review），解析了月季皮刺的遗传调控机制，提出了发育早期的皮刺具储水功能的假设，为月季生物学研究和新种质的培育奠定了基础。针对中国主栽食用玫瑰种质的遗传关系不清且缺乏自主优良品种的问题，课题组收集了16个国内主栽食用玫瑰品系，通过叶绿体基因组重建和将核糖体rDNA基因区的ITS1/2序列进行分型等方法，构建了迄今为止涵盖蔷薇属所有主要分类群且最稳定的质体基因组系统树（“To the best of my knowledge, this is the first time I see a study that integrate as many whole chloroplast genome sequences to build a phylogenetic study in Rosa”），追溯了中国食用玫瑰种质间的遗传关系及其可能野生近缘种。
研究结果表明，可能有6个野生种作为母本参与了中国主栽食用玫瑰种质的形成。麝香蔷薇（Rosa moschata Herrm.）为四倍体品种‘千叶玫瑰’、‘大马士革’、‘若水茗’和三倍体品种‘金边玫瑰’的共同母系祖先；云南本土品种YN01、YN02和‘商水玫瑰’、‘定陶玫瑰’均为四倍体，与中国古老月季‘月月粉’（Rosa chinensis 'Old Blush'）拥有共同的母本祖先——单瓣月季花 （Rosa chinensis var. spontanea (Rehder & E.H. Wilson) T.T. Yu & T.C. Ku）。‘墨红玫瑰’与具有相同叶绿体基因组序列的‘花蝴蝶’（Rosa chinensis f. mutabilis (Correvon) Rehder）或‘腺萼香水月季’（Rosa odorata 'Glandular Sepal'）共享母本祖先。‘荼薇玫瑰’的母本祖先为法国蔷薇（Rosa gallica L.）。‘重瓣红玫瑰’、‘紫枝玫瑰’、‘丰花玫瑰’、‘妙峰山玫瑰’和‘果玫瑰’的共同母本野生祖先为中国原产的野生玫瑰。‘苦水玫瑰’的母本祖先与其他食用玫瑰均不同，自成一系。
基于核糖体rDNA区ITS1/2的精细分型研究发现，至少9个野生种参与了现有主栽食用玫瑰品种的形成，野生玫瑰、‘大马士革’和法国蔷薇是参与多个食用玫瑰品种形成的主要贡献者。野生玫瑰参与了所有的二倍体食用玫瑰品种和‘荼薇玫瑰’的形成，而其它与‘大马士革’相关的品种没有发现野生玫瑰的ITS贡献。结合叶绿体基因组和ITS分型方法，团队提出了中国食用玫瑰种质复杂的网状起源模型（图1）。
团队还发现，现有主栽种质中仅‘金边玫瑰’和‘墨红玫瑰’具连续开花习性，YN01、YN02、‘商水玫瑰’、‘定陶玫瑰’和‘紫枝玫瑰’具有偶尔二次开花现象，其他种类均为一次开花品种。现有可连续开花或偶尔二次开花的食用玫瑰品种均与连续开花的中国古老月季有关。该研究将为食用玫瑰种质的安全评估、选择利用、品种改良等提供了重要的基础数据。团队使用二代数据成功组装样本ITS序列单倍型的方法，也将为ITS序列在亲本溯源、系统进化等方面的正确应用提供重要技术支持，相关技术已申请专利（202110640825.X）。
研究成果以“Complex and reticulate origin of edible roses (Rosa, Rosaceae) in China”为题在线发表于园艺学顶级期刊Horticulture Research上。博士研究生崔卫华为论文第一作者，胡金勇研究员和博士研究生蒋晓东为论文共同通讯作者。研究得到了云南省科技领军人才培养计划（2017HA014）、中国科学院B类战略性先导科技专项（XDB31000000）、中国科学院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室、云南高端科技人才引进计划等项目支持。部分工作受云南省疾病预防控制中心、中国西南野生生物种质资源库贾艳霞、昆明植物园俞宏渊、吕元林、云南省农科院李淑斌、山东平阴玫瑰研究所孟宪水和云南省花卉技术培训推广中心王俊云等老师的协助与支持。
图 基于质体基因组和ITS分型的中国主栽食用玫瑰复杂、网状遗传关系。